Biologen hebben zich vaak afgevraagd wat er zou gebeuren als ze de geschiedenis van het leven konden terugspoelen en de evolutie zich opnieuw konden laten afspelen. Zouden afstammingslijnen van organismen op radicaal verschillende manieren evolueren als ze die kans zouden krijgen? Of zouden ze de neiging hebben om hetzelfde soort ogen, vleugels en andere adaptieve eigenschappen te ontwikkelen, omdat hun eerdere evolutionaire geschiedenis hen al bepaalde ontwikkelingspaden had gestuurd?

A nieuw artikel vandaag gepubliceerd in Wetenschap beschrijft een zeldzame en belangrijke testcase voor die vraag, die van fundamenteel belang is om te begrijpen hoe evolutie en ontwikkeling op elkaar inwerken. Een team onderzoekers van de Universiteit van Californië, Santa Barbara, kwam het toevallig tegen tijdens het bestuderen van de evolutie van het gezichtsvermogen in een obscure groep weekdieren die chitons worden genoemd. Bij die groep dieren ontdekten de onderzoekers dat twee soorten ogen – oogvlekken en schelpogen – elk twee keer onafhankelijk evolueerden. Een bepaalde lijn kan het ene type oog of het andere ontwikkelen, maar nooit beide.

Intrigerend genoeg werd het type oog dat een afstammingslijn had, bepaald door een ogenschijnlijk niet-gerelateerd ouder kenmerk: het aantal spleten in het granaatpantser van de chiton. Dit vertegenwoordigt een praktijkvoorbeeld van ‘padafhankelijke evolutie’, waarin de geschiedenis van een afstammingslijn onherroepelijk het toekomstige evolutionaire traject vormgeeft. Kritieke momenten in een lijn fungeren als eenrichtingsdeuren, waardoor sommige mogelijkheden worden geopend, terwijl andere opties voorgoed worden afgesloten.

"Dit is een van de eerste gevallen waarin we daadwerkelijk padafhankelijke evolutie hebben kunnen zien," zei Rebecca Varney, een postdoctoraal onderzoeker in Het laboratorium van Todd Oakley bij UCSB en de hoofdauteur van het nieuwe artikel. Hoewel padafhankelijke evolutie is waargenomen bij sommige bacteriën die in laboratoria zijn gekweekt, “was het heel opwindend om dat in een natuurlijk systeem te kunnen doen.”

"Er is altijd een impact van de geschiedenis op de toekomst van een bepaald kenmerk", zegt hij Lauren Sumner-Rooney, die visuele systemen van ongewervelde dieren bestudeert aan het Leibniz Instituut voor Evolutie en Biodiversiteitswetenschappen en niet betrokken was bij de nieuwe studie. “Wat bijzonder interessant en opwindend is aan dit voorbeeld, is dat de auteurs het moment lijken te hebben aangegeven waarop je die splitsing krijgt.”

Om die reden zullen de chitons “waarschijnlijk in toekomstige leerboeken over evolutie terechtkomen” als een voorbeeld van padafhankelijke evolutie, zei Dan Eric Nilsson, een visueel ecoloog aan de Lund Universiteit in Zweden die niet bij het onderzoek betrokken was.

Chitons, kleine weekdieren die op getijdengesteenten en in de diepe zee leven, zijn als kleine tanks die worden beschermd door acht schaalplaten – een lichaamsplan dat al zo'n 300 miljoen jaar relatief stabiel is gebleven. Deze granaatplaten zijn verre van een inert pantser, maar zijn zwaar versierd met sensorische organen waarmee de chitons mogelijke bedreigingen kunnen detecteren.

De sensorische organen zijn er in drie soorten. Alle chitons hebben estheten, een enorm synesthetische alles-in-één-receptor waarmee ze zowel licht als chemische en mechanische signalen in de omgeving kunnen waarnemen. Sommige chitons hebben ook goede visuele systemen: duizenden lichtgevoelige oogvlekken of honderden complexere schaalogen, die een lens en netvlies hebben voor het vastleggen van ruwe beelden. Dieren met schelpogen kunnen dreigende roofdieren detecteren, waarop ze zich stevig aan de rots vastklemmen.

Om te begrijpen hoe deze verscheidenheid aan chitonogen evolueerde, heeft een team van onderzoekers onder leiding van Varney gekeken naar hoe honderden chitonsoorten verwant zijn. Ze gebruikten een techniek genaamd exome capture om strategische delen van DNA van oude exemplaren in de verzameling te sequencen Doug Eernisse, een chitonspecialist aan de California State University, Fullerton. Alles bij elkaar hebben ze het DNA van meer dan 100 soorten gesequenced die zorgvuldig zijn geselecteerd om de volledige breedte van de chitondiversiteit te vertegenwoordigen, waardoor de meest uitgebreide fylogenie (of boom van evolutionaire relaties) voor chitons tot nu toe is samengesteld.

Vervolgens brachten de onderzoekers de verschillende oogtypes in kaart op de fylogenie. De eerste stap vóór de ontwikkeling van schelpogen of oogvlekken, zo merkten de onderzoekers op, was een toename van de dichtheid van estheten op de schelp. Alleen dan konden complexere ogen verschijnen. Oogvlekken en schelpogen evolueerden elk twee afzonderlijke keren in de fylogenie – wat twee afzonderlijke voorbeelden van convergente evolutie vertegenwoordigt.

“Onafhankelijk van elkaar ontwikkelden chitons ogen – en via hen, wat volgens ons waarschijnlijk zoiets is als ruimtelijk zicht – vier keer, wat echt indrukwekkend is,” zei Varney. “Ze evolueerden ook zo ongelooflijk snel.” De onderzoekers schatten dat in het neotropische geslacht chitonDe oogvlekken evolueerden bijvoorbeeld binnen slechts 7 miljoen jaar – een oogwenk in de evolutionaire tijd.

De resultaten verrasten de onderzoekers. “Ik dacht dat het een stapsgewijze evolutie in complexiteit was, gaande van de estheten naar een oogvlekkensysteem naar de schelpogen – een zeer bevredigende vooruitgang,” zei Dan Speiser, een visueel ecoloog aan de Universiteit van South Carolina en co-auteur van een artikel. “In plaats daarvan zijn er meerdere wegen naar visie.”

Maar waarom ontwikkelden sommige geslachten schelpogen in plaats van oogvlekken? Tijdens een zes uur durende rit van een conferentie in Phoenix terug naar Santa Barbara, begonnen Varney en Oakley de hypothese te ontwikkelen dat het aantal spleten in de schaal van een chiton de sleutel zou kunnen zijn tot de evolutie van het chitonzicht.

Alle lichtgevoelige structuren op de chitonschaal, legde Varney uit, zijn bevestigd aan zenuwen, die door de schelpspleten gaan om verbinding te maken met de belangrijkste zenuwen van het lichaam. De spleten fungeren als kabelorganizers en bundelen sensorische neuronen. Meer spleten betekenen meer openingen waardoor zenuwen kunnen lopen.

Het gebeurt zo dat het aantal spleten standaardinformatie is die wordt geregistreerd wanneer iemand een nieuwe chitonsoort beschrijft. "De informatie was er wel, maar zonder de context van een fylogenie om het terug te koppelen, had het geen enkele betekenis", zei Varney. "Dus ik ging ernaar kijken en begon dit patroon te zien."

Varney zag dat lijnen met veertien of meer spleten in de kopplaat twee keer, onafhankelijk van elkaar, oogvlekken ontwikkelden. En tweemaal, onafhankelijk van elkaar, ontwikkelden lijnen met 14 of minder spleten schelpogen. Ze realiseerde zich dat het soort oogtype kon evolueren door het aantal spleten dat op hun plaats zat: een chiton met duizenden oogvlekken heeft meer spleten nodig, terwijl een chiton met honderden schelpogen er minder nodig heeft. Kortom, het aantal granaatspleten bepaalde de evolutie van de visuele systemen van de wezens.

De bevindingen leiden tot een nieuwe reeks vragen. Eén die de onderzoekers actief onderzoeken, is waarom het aantal spleten het type oog beperkt dat kan evolueren. Om dit te beantwoorden zal er werk nodig zijn om de circuits van de oogzenuwen op te helderen en hoe deze signalen van honderden of duizenden ogen verwerken.

Als alternatief kan de relatie tussen het oogtype en het aantal spleten niet worden bepaald door de behoeften van het gezichtsvermogen, maar door de manier waarop de platen zich in verschillende lijnen ontwikkelen en groeien, suggereerde Sumner-Rooney. Schelpplaten groeien vanuit het midden naar buiten door aangroei, en gedurende het hele leven van de chiton worden ogen toegevoegd naarmate de rand groeit. “De oudste ogen bevinden zich in het midden van het dier, en de meest recente zijn aan de randen toegevoegd”, zegt Sumner-Rooney. Als chiton “begin je je leven misschien met 10 ogen en eindig je je leven met 200 ogen.”

Als gevolg hiervan moet de groeiende rand van een schaalplaat gaten achterlaten voor nieuwe ogen - veel kleine gaatjes voor de oogvlekken, of minder grotere gaten voor de schaalogen. Te veel of te grote gaten kunnen een granaat verzwakken tot het breekpunt, dus structurele factoren kunnen beperken welke ogen mogelijk zijn.

Er moet nog veel ontdekt worden over hoe chitons de wereld zien, maar intussen zijn hun ogen klaar om het nieuwe favoriete voorbeeld van biologen van padafhankelijke evolutie te worden, zei Nilsson. "Voorbeelden van padafhankelijkheid die heel goed kunnen worden aangetoond, zoals in dit geval, zijn zeldzaam - ook al is het fenomeen niet alleen gebruikelijk, het is de standaardmanier waarop dingen gebeuren."