James Stroud hatte ein Problem. Der Evolutionsbiologe hatte mehrere Jahre damit verbracht, Eidechsen auf einer kleinen Insel in Miami zu studieren. Diese Anolen Eidechsen sahen seit Jahrtausenden gleich aus; Sie hatten sich in der ganzen Zeit offenbar kaum weiterentwickelt. Logic sagte Stroud, dass, wenn die Evolution über Millionen von Jahren dieselben Merkmale begünstigt hätte, er damit rechnen müsse, im Laufe einer einzigen Generation kaum oder gar keine Veränderungen zu sehen.

Aber das ist nicht das, was er gefunden hat. Anstelle von Stabilität sah Stroud Variabilität. Eine Saison überlebten die kürzerbeinigen Anolisen besser als die anderen. In der nächsten Saison könnten diejenigen mit größeren Köpfen im Vorteil sein.

"Ich war verwirrt. Ich wusste nicht, was los war. Ich dachte, ich mache etwas falsch“, sagte Stroud, der damals einen Postdoc an der Washington University in St. Louis absolvierte. „Dann passte plötzlich alles zusammen und ergab einen Sinn.“

Seine Daten spiegelten ein Paradoxon wider, das Biologen jahrelang behindert hatte. Auf lange Sicht schienen die Merkmale der Anolis gleich zu bleiben, ein Phänomen, das als Stase bezeichnet wird – vermutlich verursacht durch stabilisierende Selektion, einen Prozess, der gemäßigte Merkmale begünstigt. Kurzfristig zeigten die Eidechsen jedoch Variationen mit schwankenden Merkmalen. Strouds Daten ließen sich besser durch Richtungsselektion erklären, die manchmal extreme Merkmale begünstigt, die die Evolution in eine neue Richtung führen, und manchmal scheint sie nichts Besonderes zu begünstigen.

Da er vier Arten über drei Generationen hinweg verfolgt hatte, konnte er zeigen, dass aus einer solchen kurzfristigen, schwankenden Selektion ein langfristiges Stasemuster entstehen konnte.

„Es gibt viel Rauschen, aber insgesamt führt es zu ziemlich stabilen Mustern“, sagte Stroud, der jetzt betreibt sein eigenes Labor am Georgia Institute of Technology. Die Studie wurde kürzlich veröffentlicht der Proceedings of the National Academy of Sciences.

Die Arbeit von Stroud und seinen Kollegen erkläre, wie kurzfristige Variabilität zu langfristiger Stabilität führen kann, sagte er Arthur Porto, ein Evolutionsbiologe am Florida Museum of Natural History, der nicht an der neuen Forschung beteiligt war.

„Es zeigt, dass wir ein Muster erhalten können, das einer stabilisierenden Selektion ähnelt, selbst wenn auf einer Zeitskala pro Generation keine stabilisierende Selektion auftritt“, sagte Porto. Die Ergebnisse tragen dazu bei, das zu lösen, was einige frustrierte Biologen „das Paradoxon der Stasis“ nennen.

Die ruhige Hand der Evolution?

Als frühe Evolutionstheoretiker sich die natürliche Auslese vorstellten, gingen sie davon aus, dass der Evolutionsprozess über weite Epochen hinweg schrittweise abläuft. Arten entwickeln sich nicht über Nacht; Sie bleiben weitgehend gleich und verändern sich über viele Generationen hinweg. Im Jahr 1859 schrieb Charles Darwin: „Wir sehen nichts von diesen langsamen Veränderungen, bis der Zeiger der Zeit den langen Lauf der Zeitalter markiert hat.“

Frühe Beobachtungen des Fossilienbestands stützten diese Idee. Paläontologen haben oft Beweise dafür gefunden, dass eine Art über Millionen von Jahren stagnieren und sich nur verändern kann, wenn sie gezwungen ist, sich an dramatische Umweltveränderungen anzupassen. Meistens schien der Evolutionsprozess jedoch quälend langsam zu sein, das biologische Äquivalent dazu, Farbe beim Trocknen zuzusehen.

Biologen erklärten diese Trägheit als Ergebnis einer stabilisierenden Selektion, bei der durchschnittliche oder mittlere Merkmale stets gegenüber extremeren bevorzugt werden. Selbst kleine Abweichungen vom „Durchschnitt“ würden mit einem starken Rückgang der Überlebensrate oder Fruchtbarkeit einhergehen.

Ein klassisches Beispiel für die Stabilisierung der Selektion seien historische Aufzeichnungen über das Geburtsgewicht von Menschen, sagte er Jonathan Losos, ein Evolutionsbiologe an der Washington University in St. Louis und Strouds Forschungsberater. Zusammenstellung von Geburtsgewichtsdaten in der Mitte des 20th Jahrhunderts zeigte, dass durchschnittlich schwere Babys häufiger überlebten als solche, die schwerer oder leichter als der Durchschnitt waren.

„Eine langfristige Stagnation scheint auf eine Stabilisierung der Selektion hinzudeuten“, sagte Losos. „Das ist die beliebteste Erklärung.“

Erst Anfang der 1980er Jahre entwickelten Wissenschaftler Methoden, mit denen diese Idee überprüft werden konnte. Im Jahr 1983 brachten die Biologen Russell Lande und Stevan Arnold fortgeschrittene Statistiken in evolutionäre Feldstudien ein und zeigten in ein Orientierungspunkt Evolution Krepppapier wie Forscher die Auswirkungen der natürlichen Selektion innerhalb einer einzelnen Generation messen könnten. Der Ansatz, der die Selektion anhand von Gruppen korrelierter Merkmale quantifizierte, erforderte sehr große biologische Datensätze, insbesondere nach den Maßstäben der 1980er Jahre. Dennoch sei es das erste statistische Rahmenwerk gewesen, das Forschern gezeigt habe, wie sie verschiedene Arten natürlicher Selektion, einschließlich stabilisierender Selektion, an mehreren Merkmalen messen könnten, sagte er Christopher Martin, ein Evolutionsbiologe an der University of California, Berkeley.

Evolutionsbiologen übernahmen diesen Ansatz schnell. Princeton University Rosemary und Peter Grant verwendeten die Methode in ihren berühmten Studien über Darwinfinken auf der Insel Daphne Major auf den Galapagosinseln. Ihre Studie, die 1973 begann und bis heute andauert, verfolgte eine Population des mittelgroßen Grundfinkens (Geospiza fortis) durch eine schwere Dürre, die 1977 begann. Damals hörten die Pflanzen von Daphne Major auf, die kleinen Samen zu produzieren, auf die die Vögel angewiesen waren; Es blieben nur dicke Samen übrig.

Aufgrund der geringen Nahrungsaufnahme sank die Finkenpopulation innerhalb von nur zwei Jahren von 1,400 auf einige Hundert. Anschließend beobachteten die Grants, wie sich die Population erholte, während sie sorgfältig die Merkmale der Vögel maßen. Sie fanden heraus, dass die überlebenden Vögel größere Schnäbel hatten, die für die größeren Samen geeignet waren: Die durchschnittliche Schnabeltiefe war von 9.2 mm auf 9.9 mm gestiegen – eine Veränderung von mehr als 7 %.

Alles in allem hatte eine Verschiebung des jährlichen Niederschlags schnell zu einer Veränderung der Schnäbel der Vögel geführt. Die Arbeit der Grants wurde zu einem klassischen Beispiel für die Evolution in Aktion. Sie hatten deutliche, wenn auch oft subtile Beweise dafür identifiziert gerichtetes Drücken und Ziehen der Evolution, die auf Merkmale einwirkt. Und sie waren nicht allein: Sobald die Forscher über die statistischen Werkzeuge verfügten, um die Entwicklung der Evolution zu beobachten, schien es, als könnten sie überall, wo sie hinsahen, die natürliche Selektion in sehr kurzen Zeitabständen beobachten.

Solche Studien stellten die Vorstellung in Frage, dass die Evolution durch langsame, unmerkliche Veränderungen über große Zeitspannen hinweg verlief, sagte er Matt Pennell, ein Evolutionsbiologe an der University of Southern California. Veränderungen konnten – und geschahen – schnell erfolgen.

Darin lag das Problem. Mit genügend Zeit sollten selbst die kleinsten Veränderungen zu einer messbaren Veränderung der beobachtbaren Eigenschaften eines Organismus führen. Wenn sich die von Grants beobachteten Veränderungen der Schnabelgröße über Jahrtausende hinweg fortsetzten, hätten indirekte Berechnungen einige extreme Phänomene vorhergesagt, sagte Pennell. „Man würde Finken erwarten, die etwa 40 Kilogramm wiegen. Das macht einfach keinen Sinn.“

Darüber hinaus häuften sich die Belege für eine gerichtete Selektion, doch es gab kaum Beweise für eine stabilisierende Selektion. Der Fossilienbestand zeigte deutlich, dass die Merkmale im Laufe der Zeit stagnierten. Aber mit ihren neuen statistischen Werkzeugen konnten Evolutionsbiologen keine Beweise für einen Mechanismus finden, der zu Stase führen würde.

Die Beweise sowohl für kurzfristige Modifikation als auch für langfristige Stabilität waren solide. Was Biologen nicht herausfinden konnten, war, wie man die beiden Phänomene auf eine Weise verbinden könnte, die dieses Paradox der Stase lösen könnte.

Es stellte sich heraus, dass zwischen den Bäumen Südfloridas eine Erklärung wartete.

Eine Anole-Oase

Das türkisfarbene Wasser und der weiße Sand der Karibik sind nicht nur für Menschen ein Paradies. Auch Anolisen haben diese tropischen Inseln als idyllische Zufluchtsorte empfunden. Die Eidechsen haben sich durch einen Prozess namens adaptive Strahlung über die Karibik ausgebreitet. Als eine Anolisart auf einer neuen Insel ankam, entwickelte sie sich schnell zu mehreren neuen Arten, von denen jede einen anderen Lebensraum nutzte.

„Es scheint ein Missverhältnis zwischen mikroevolutionären Prozessen und den Vorgängen auf längeren Zeitskalen zu bestehen“, sagte er Kjetil Lysne Voje, ein Evolutionsbiologe am Naturhistorischen Museum der Universität Oslo.

Immer wieder entwickelten sich die Anolen auf einer Insel nach der anderen, um verschiedene Nischen zu füllen und charakteristische Merkmale zu erwerben, die ihnen das Überleben in ihrem bevorzugten Lebensraum erleichtern. Eine Art hatte lange Beine – ideal zum Sprinten – und kleine, klebrige Zehenballen, die häufiger auf festem Boden gepflanzt wurden. Drei andere huschten an Baumstämmen hoch: eine Art mit kleinem Körperbau, die die untere Hälfte des Stammes bevorzugte, eine, die sich mit großen Zehenpolstern in das niedrige Blätterdach vorwagte, und eine, die das hohe Blätterdach bevorzugte und kurze Gliedmaßen entwickelte, um sich geschickt durch dünne Äste bewegen zu können.

Nach diesem ersten Evolutionsschub blieben die Echsen über Millionen von Jahren praktisch identisch. Und so fand Losos sie, als er in den 1980er Jahren mit der Erforschung der Reptilien begann.

„Die verschiedenen Typen scheinen sich vor langer Zeit entwickelt zu haben und sind dann dort geblieben“, sagte Losos. „Vermutlich sind sie seitdem so.“

Die Fähigkeit der Anolen, neues Land zu besiedeln, machte sie gut geeignet, invasive Arten zu werden. In Florida ist die in Nordamerika beheimatete Grüne Anolis (Anolis Carolinensis) lebt seit Millionen von Jahren hoch oben auf Baumstämmen und ernährt sich von Bauminsekten im niedrigen Blätterdach. Im Laufe des letzten Jahrhunderts kamen jedoch auch andere Anolisarten aus Kuba, Hispaniola und den Bahamas in den Staat. Die braune Anole (Anolis sagrei) lebt auf den untersten Baumstämmen und springt mit seinen langen Beinen auf den Boden, um Insekten zu jagen. Die kleinwüchsige Rindenanole (Anolis distichus) frisst Ameisen, die an Baumstämmen entlangkriechen, während die größere Ritteranole (Anolis equestris) verfolgt Insekten und Früchte im oberen Blätterdach. Jede Art hatte sich bereits vor ihrer Ankunft in Miami an ihre spezifische Nische angepasst. Ihre Ökologie blieb in ihrem neuen Zuhause bestehen.

Als Eidechsenliebhaber wollte Stroud das herpetologische Sammelsurium seiner Wahlheimat studieren. Um jedoch eine langfristige Feldstudie durchzuführen, müsste er die Anolisen über einen längeren Zeitraum hinweg verfolgen. Ein großes Problem stellte die hohe Mobilität der Eidechsen dar. Wenn er eine Person aus den Augen verliert, weiß er nicht, ob sie das Gebiet verlassen hat oder gestorben ist. Ebenso frustrierend war, dass er nicht erkennen konnte, ob die Neuankömmlinge Nachkommen bestehender Eidechsen oder neue Einwanderer waren.

Nachdem er die Stadt nach Sehenswürdigkeiten abgesucht hatte, erkannte er, dass Miami der Standort war Fairchild tropischer botanischer Garten machte es zu einem idealen Studienort, da die Anolisen effektiv auf der Ersatzinsel gefangen waren. Er konnte sicher sein, dass keine Eidechsen angekommen oder gegangen waren.

Strouds Ziel war es, die natürliche Selektion zu messen, die über mehrere Generationen hinweg bei mehreren Arten wirkt. Er wollte „viele Eidechsen fangen und sie messen und sehen, ob ihr Überleben uns etwas darüber verrät, wie die Evolution in freier Wildbahn abläuft“, sagte er.

Er verbrachte drei Jahre damit, verschiedene Körperformen und -größen der vier Anolis zu messen, die im Botanischen Garten beheimatet sind – insgesamt 1,692 Individuen. Um Tausende von Datenpunkten zu Beinlänge, Kopfgröße und Gesamtüberleben zu sammeln, musste Stroud jede Eidechse mit einem winzigen Lasso einfangen und sich dann mit Messschiebern an die Arbeit machen, bevor er ihr einen winzigen Mikrochip unter die Haut injizierte. Der Mikrochip sorgte dafür, dass er den Überblick über jede einzelne Anole behalten konnte. Wenn er keinen Fährtenleser entdecken konnte, wusste er, dass die Anolis wahrscheinlich gestorben war.

„Diese Art von Arbeit ist bei einer Art schwer genug. Daher ist es wirklich außergewöhnlich, ein solches Projekt in vier Arten durchzuführen“, sagte er Jill Anderson, ein Evolutionsbiologe an der University of Georgia, der nicht an der Forschung beteiligt war.

Als Stroud jedoch begann, seine Daten zu analysieren, stieß er auf das Paradox der Stase.

Stasis im Lärm

Von Beginn des Projekts an waren Stroud und seine Kollegen daran interessiert, die Selektion zu stabilisieren. Sie wollten herausfinden, ob die Kräfte der natürlichen Selektion die Eigenschaften der Eidechsen kontinuierlich verschieben und ziehen, um sie auf den gleichen Punkt zu konzentrieren. Dass die Anolisen über Millionen von Jahren kaum evolutionäre Veränderungen gezeigt hatten, deutete darauf hin, dass sie sich auf einer Art evolutionärem Höhepunkt befanden, und Stroud wollte herausfinden, welche Faktoren sie dort hielten.

Allerdings zeigten seine jahrelangen Daten überhaupt keine Stabilität. Stattdessen sah er, dass die Evolution die Eigenschaften, die am besten an die Umwelt angepasst waren, ständig veränderte. „Wenn wir einen einzelnen Zeitraum für sich betrachten, sehen wir sehr selten eine stabilisierende Selektion“, sagte Stroud.

Im Laufe der Zeit mündete diese Variabilität jedoch in einen Stillstand. Selbst wenn die Merkmale von einer Generation zur nächsten von ihrem optimalen, moderaten Höhepunkt abwichen, gab es unter dem Strich einen Stabilisierungseffekt, der letztendlich über mehrere Generationen hinweg nur zu geringen Veränderungen führte.

Experten, die die Daten von Stroud und seinem Team überprüften, waren beeindruckt von ihrer Gründlichkeit und ihrer Fähigkeit, das scheinbare Paradoxon aufzulösen. „Die Daten sind schöner, als irgendjemand bei einer solchen Studie vernünftigerweise auch nur hoffen könnte“, sagte Martin.

Anderson sagte, dass Strouds „supercoole“ Arbeit aufgrund seines durchdachten und strengen Studiendesigns in der Lage sei, eines der größten Rätsel der Biologie zu lösen. Nur mit Daten aus vielen Jahren, sagte sie, könne Stroud erkennen, wie aus dieser Variabilität möglicherweise Stillstand entstehen könne.

Auch Voje lobte: „Dies ist ein hervorragendes Beispiel für eine Arbeit, die einige dieser Beobachtungen miteinander verknüpft“, sagte er.

Jeffrey Conner, ein Botaniker und Evolutionsbiologe an der Michigan State University, stimmte zu, dass der von Stroud entwickelte konzeptionelle Rahmen die stabilisierende Selektion erklären kann. Er sagte jedoch, dass die von Stroud identifizierte Variabilität bei der Richtungsauswahl ziemlich gering sei.

Dennoch tragen auch aktuelle Forschungsergebnisse aus anderen Labors dazu bei, Strouds Ergebnisse zu stützen. Eine Studie veröffentlicht in Evolution im September 2023 aus dem Labor von Andrew Hendry, ein Öko-Evolutionsbiologe an der McGill University, untersuchte über 17 Jahre lang evolutionäre Veränderungen in einer Finkengemeinschaft auf der Galápagos-Insel Santa Cruz. Auch dort fand Hendry Beweise dafür Das regelmäßige Tauziehen der natürlichen Auslese auf Merkmalen, die in eine „bemerkenswerte Stabilität“ der Finken über die Evolutionszeit eingebettet seien, sagte er.

Für Hendry war das Paradoxon des Stillstands überhaupt kein Paradoxon. Das Problem bestehe darin, sagte er, dass Biologen davon ausgingen, dass langfristige Stase das Ergebnis kurzfristiger Stabilität sei. Wenn Sie diese Annahme verwerfen, verschwindet das Paradoxon. „Das Paradoxon ist illusorisch“, sagte er. „Evolutionsbiologen erfinden gerne Dinge und nennen sie Paradoxien.“

„Stellen Sie es sich eher wie den Mississippi vor seiner Anlage vor“, erklärte er. Es änderte seinen Kurs in kleinen Gebieten über kurze Zeiträume hinweg schnell und doch für Dutzende Millionen Jahre Die gesamte Reise des Flusses führte zum Golf von Mexiko. Ebenso können die Merkmale einer Echsenpopulation kurzfristig variieren und auf lange Sicht stabil bleiben.

Dennoch sind drei Jahre – oder 17 – ein Tropfen auf den heißen Stein der Evolutionszeit. Um das Paradoxon vollständig zu lösen, müssen Wissenschaftler Zeitspannen zwischen Makro- und Mikroevolution untersuchen, sagte Porto – auf der Skala von zehn, hundert oder tausend Jahren. Sie müssen einen Sweet Spot finden, der lang genug ist, um sowohl Veränderung als auch Stillstand entstehen zu lassen, sagte er, obwohl Biologen derzeit nicht über einen ausreichend langen Datensatz verfügen, aus dem sie schöpfen könnten.

Deshalb seien langfristige Feldstudien in Ökologie und Evolutionsbiologie immer wichtiger, sagte Stroud. Ohne über Jahre hinweg immer wieder an seinen Studienort zurückgekehrt zu sein, hätte er nie genug Daten erhalten, um eine der Schlüsselhypothesen der Evolutionsbiologie zu beantworten.

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